Общие закономерности роста растений и их типы (апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный). Закономерности роста и развития овощных растений Роста и развития
Тема 1. Общие закономерности роста
1. Общие представления о росте и развитии растений
2. Локализация роста
3. Клеточные основы роста
4. Ростовые явления
5. Необратимые нарушения роста
6. Методы учета скорости роста
Онтогенез (индивидуальное развитие или жизненный цикл) - это комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.
Рост является важнейшим проявлением нормального функционирования растения - это необратимое увеличение длины, объема и общих размеров растения, его отдельных органов, клеток и внутриклеточных структур. Увеличение размеров и массы у растений продолжается в течение всей их жизни.
Различают видимый и истинный рост.
Видимый рост - баланс взаимопротивоположных процессов новообразования и деструкции.
Истинный рост - процессы новообразования структур.
Но не всякое увеличение массы можно назвать ростом, например, при набухании семян идет увеличение массы, но это не рост, так как явление может быть обратимо.
Условиями роста являются:
1. наличие строительного материала и энергии;
2. наличие специальных регуляторов - фитогормонов.
Источником строительного материала и энергии является процесс фотосинтеза. При его интенсивном течении вещества (запасные, минеральные, вода) вовлекаются в процессы роста.
Развитие по Д.А. Сабинину - это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза.
Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и совершаются одновременно. Рост является одним из свойств развития, поэтому для начала развития необходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющими являются процессы развития. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Например, озимые при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к цветению, а при осеннем посеве они растут медленно и в них проходят процессе развития, определяющие дальнейшее появление цветков. Таким образом, показателем развития служит переход растений к репродукции, а показателем темпов роста – скорость накопления массы, объема, размеров растения.
Процессы роста и развития обусловлены наследственностью растения, регулируются фитогормонами и факторами внешней среды.
Классификация онтогенеза:
1. Фенологические фазы – это четко выраженные морфологические изменения в структуре и функциональной активности растений. Они характеризуют, с одной стороны, изменение морфологических признаков растений, связанных с появлением новых органов, с другой – они зачастую связаны с детальной характеристикой хозяйственно важных признаков культурных растений.
Например, у хлебных злаков выделяют следующие фазы: прорастание семян, всходы, третий лист, кущение (ветвление) из подземных узлов стебля, выход в трубку (стеблевание, начало роста стебля главного побега), колошение (выметывание), цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость.
У яблони отмечают: набухание почек, распускание цветочных и листовых почек, развертывание первых листьев, образование соцветий, цветение, завязывание плодов, созревание плодов, осеннее расцвечивание листьев, листопад. У винограда различают фенофазы: начало сокодвижения, набухание почек, распускание почек, развертывание первого листа, развертывание третьего листа, цветение, созревание, техническую спелость, осеннее расцвечивание листьев.
2. Жизненный цикл растения состоит из двух периодов - вегетативного и репродуктивного . В течение первого периода интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, у древесных прирастают новые ветви, закладываются органы цветка.
Репродуктивный период включает цветение и плодоношение. После цветения уменьшается влажность вегетативных органов, резко снижается содержание азота в листьях, происходит отток пластических веществ к их вместилищам, прекращается рост стеблей в высоту.
Мичурин И.В. различал у плодовых деревьев 5 этапов или жизненных фаз: 1. прорастание семян;
2. фаза молодости сеянца и первое его плодоношение;
3. стабилизация морфологических и физиологических признаков организма;
4. регулярное плодоношение и последующие 3-5 лет;
5. старение и отмирание.
3. Возрастные периоды :
Эмбриональный – период образования зиготы и развитие зародыша;
Ювенильный – период молодости, характеризуется прорастанием зародыша и образованием вегетативных органов;
Период зрелости – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;
Размножение (плодоношение) – однократное и многократное образование плодов;
Старение – преобладание процессов распада, структуры малоактивны.
4. Этапы органогенеза , отражающие морфофизиологические изменения, происходящие в меристематической ткани (конус нарастания). Этапы органогенеза были доказаны Ф.М. Куперман и установлено, что растения в период онтогенеза проходит 12 этапов. Их оценка положена в основу биологического контроля за ростом и развитием растений, что позволяет оценить влияние природно-климатических условий, уровня агротехники, реализацию потенциальной продуктивности сортов и определить пути повышения их продуктивности. Установлено, что на I-II этапах происходит дифференциация конуса нарастания на вегетативные органы (закладывается количество листьев, узлов, междоузлия, габитус растения). На III-IV этапах вытягивается ось соцветия и закладываются метамеры соцветия (колоски в колосе, метелочки в метелке, лопасти в корзинке и т.д.), на V-VIII этапах закладываются и формируются органы цветка, IX – оплодотворение и образование зиготы, X-XII – рост и формирование семян. (Более подробно этапы рассмотрены на практических занятиях).
Классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.
Основная функция ионов в метаболизме: структурная и каталитическая.
Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства.
Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Кинетика процессов поглощения.
Участие мембранных структур клетки в поглощении и компартментации ионов: роль вакуоли, пиноцитоз.
Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).
Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути.
Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм.
Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев.
Перераспределение и реутилизация веществ в растении.
Источники азота для растений. Использование растением нитратного и аммонийного азота.
Процесс восстановления в растении окисленных форм азота. Пути ассимиляции аммиака в растении.
Использование молекулярного азота. Современные представления о механизме восстановления молекулярного азота.
Организмы, осуществляющие азотфиксацию. Их классификация. Нитрогеназный комплекс. Симбиотическая фиксация молекулярного азота.
Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях.
Источники серы для растений. Механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.
Поступление фосфора в клетку, пути включения фосфора в обмен. Значение калия в обмене растительного организма.
Структурообразовательная роль кальция.
Формы участия магния в метаболизме.
Современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.
Почва как источник минеральных элементов.
Питательные смеси. Физиологически кислые и физиологически основные соли.
Взаимодействие ионов (антагонизм, синергизм, аддитивность).
Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.
Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений.
Раздел 6 Общие закономерности роста и развития растений
Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Клеточные основы роста и развития.
Общие закономерности роста. Типы роста у растений, фазы роста.
Понятие о клеточном цикле, влияние различных факторов на деление клеток.
Рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.
Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации.
Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм.
Ритмы и скорость роста растений и отдельных органов. Большая кривая роста.
Влияние внешних факторов на интенсивность роста.
Явление покоя, его адаптивная функция.
Ростовые и тургорные движения растений.
Тропизмы (фото-, геотропизм и др.). Гормональная природа тропизмов.
Настии. Сейсмонастичеокие движения.
Основные этапы онтогенеза. Взаимоотношения между ростом и развитием на отдельных этапах онтогенеза.
Физиология морфогенеза.
Фотопериодизм.
Фитохромная система. Регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.
Гормональная теория цветения.
Созревание плодов и семян.
Процесс старения у растений.
Механизм (закономерности) роста растений.
Рост растений начинается с прорастания семени, которое богато питательными веществами ферментами и фитогормонами. Для процесса прорастания семени необходима вода, кислород и оптимальная температура. При прорастании повышается интенсивность дыхания, что приводит к распаду запасных веществ: белков, жиров и полисахаридов.
Крахмал распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Жиры расщепляются на жирные кислоты и глицерин.
Таким образом, при прорастании семян растворимые соединения используются или как строительный материал, или их превращение, транспорт и образование новых веществ, которые идут на построение клеток и органов. Энергия для этих процессов поставляется окислительными реакциями при дыхании.
Одновременно в результате прорастания начинаются формообразовательные процессы; корешок, стебель, почечка. (рис 20).
Растут мезокотиль. эпикотиль или гипокотиль. Колеоптиль или сложный первый лист играют роль органа. пробуравливающего почву: свет индуцирует рост листьев; колеоптиль прорывается. сложный первый лист раскрывается.
Известно, что прорастание семени происходит за счёт готовых органических веществ, а как только появляются первые зелёные листья начинается фотосинтез и растение переходит в ювенильную (молодую) фазу гетеротрофного питания.
На верхушке стебля и корня образуются конуса нарастания, состоящие из меристемы, которые способны к более длительному делению, и устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Кроме того, из этих клеток формируются генеративные органы растений. Орган растения (листья, стебель, корни) состоит из множества клеток, следовательно органообразование заключает в себе процессы дифференцировки клеток.
Меристемы верхушечные, расположенные в окончаниях стебля, растущих побегов и корня обеспечивают верхушечный тип роста. Интеркалярные меристемы, расположенные между тканями, обеспечивают рост в ширину. Базальные меристемы, расположенные у основания органа, обеспечивают рост основанием (например листья). В клетках меристемы накапливаются физиолого-биохимические различия, которые обусловлены взаимодействием с другими клетками, а также генетической программой, которая в нее вложена.
С использованием метода культуры тканей показано, что в меристемах сначала возникают зародышевые структуры, которые похожи на зачаточную почечку или корешок. Для их возникновения нужны фитогормоны (ауксины, цитокинины) в определённом соотношении. На изолированных протопластах были получены целые растения путём добавления гормонов в определенном соотношении.
Образование органа и его рост – два принципиально различных процесса. Они находятся под разным контролем. Например, образование побегов тормозится гиббериллином, а рост побегов ускоряется этим гормоном; образование корней связано с высокими, а их рост с низкими концентрациями ауксина.
Важным свойством процесса роста является полярность, это специфическое свойство растений дифференцировать процессы и структуры в пространстве. При этом физиолого-биохимические и анатомо-морфологические различия изменяются в определённом направлении, в результате один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ткани; у них есть верх и низ. Полярность проявляется в том, что верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, а сердцевина - по отношению к поверхности.
Влияние внешних факторов на рост .
Рост растения зависит от света, температуры, воды, минерального питания. Рост растения изображается обычно S - образной кривой, что означает, что темп роста в начале низкий, затем усиливается, и снова замедляется. Оптимальная температура роста растения зависит от географической широты, к которым приспособлены растения. Для каждого вида растения различают три точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная -наиболее благоприятная для ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается. Темп роста растения резко возрастает с повышением температуры. Изменения температурного коэффициента (Q10) показывает, что скорость роста, например, для хлопчатника, при повышении температуры на 10 о С увеличивается в четыре раза.
Влияние света связано с фитохромом - пигментной системой, поглощающей красную часть спектра. Свет может быть эффективным только поглощение пигментом.
Действие света на этиоляцию является сложным и включает влияние на рост в фазе растяжения клеток листьев и междоузлий, на образование настоящих листьев.
Рост регулируется продолжительностью дневного освещения (длиной дня). Начиная с определенной «критической длины дня» тот или иной процесс происходит или не происходит.
Фотопериодическое воздействие влияет на скорость роста в длину междоузлий, на деятельность камбия, форму листьев.
Ряд процессов обмена веществ, роста подвержен ритмическим колебаниям, которые часто, не всегда следуют смене дня и ночи и имеет в этом случае 24-часовую продолжительность периода. Наиболее известны ритмические движения как ночное закрывание цветков или опускание листьев и открытие днём.
В завершение процесса роста наблюдается старение целого растения, опадение органов, созревание плодов, переход к покою почек, семян и плодов.
Какие физиолого-биохимические процессы происходят при прорастании семян?
Каким образом влияет свет на процесс роста?
Как влияет температура на рост растения?
Тема № 21.
Движение растений .
Движение - одно из наиболее заметных проявлений жизни, хотя у растений оно проявляется довольно медленно.
В отличие от животных у растений наблюдается главным образом движения органов путем изгиба, скручивания и т. д.
В процессе роста и развития растений изменяют свое положение в пространстве. Осуществляемые при этом движения иногда почти невозможно отграничить от «истинных движений». Например, развертывание цветочной почки при распускании цветка рассматривается как ростовой процесс, но если тот же цветок закрывается вечером и вновь раскрывается утром, то это считается движением, несмотря на общность механизмов лежащих в основе обоих явлений. Индуктивные движение вызываются внешним стимулом (свет, сила земного тяготения, температура и др.); эндогенные движение не нуждаются во внешних стимулах.
Раздражение и реакция .
Под раздражением понимают внешнее химическое или физическое воздействие (свет, сила тяжести, температура, прикосновение, сотрясение и т. д.), вызывающее движение, но не дающие необходимой для движения энергии.
Это воздействие может обеспечивать лишь то количество энергии, от которого зависит пусковой механизм реакции движения (начало движения), само же движение происходит за счет собственных энергетических ресурсов клетки.
Индуктивный характер раздражения проявляется, например, в том, что одностороннее освещение затененного растения в течение нескольких долей секунды вызывает движение (изгибы), длящегося в течение многих часов.
Способность протоплазмы активно реагировать на изменения внешних условий считается ответ на раздражение – т.е. раздражимость.
Восприятие раздражения включает возбуждение, которое представляет собой изменение состояния клетки; оно начинается с возникновения электрического потенциала (потенциала действия) и приводит к временному отсутствию раздражимости (отсутствие возбудимости рефрактерный период).
В отсутствие раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал покоя (от –50 до –200 мВ); протоплазма ее заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В результате возникает мембранный потенциал, приводящий к снятию потенциала действия и восстановлению потенциала покоя. Восстановление исходного потенциала называется реституцией, которая следует за раздражением. Реституция связана с затратой энергии, которая тормозится наркотиками, при недостатке О 2 и понижении температуры.
Различают несколько типов движения – это тропизмы, настии и эндогенное движение.
Тропизмы – это изгибы, вызываемые односторонне действующим раздражителем, от которого зависит их направление. Они носят названия которые определяются характером раздражения: фототропизм (реакция на свет), геотропизм (реакция на земное притяжение), тиглотропизм (реакция на прикосновение), хемотропизм (реакция на воздействие химических веществ) и.т.д. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражающего фактора, при отрицательных от него. При плагиотропизмах поддерживается определенный угол к направлению действия раздражителя; для диотропизмов 9 изгибы в поперечном направлении) этот угол состовляет 90 (рис 21).
Настии - это изгибы, вызываемые диффузно действующими раздражителями, отличающиеся от тропизмов тем, что их направление зависит от структуры реагирующего органа. Пример настических движений: вызываемое переменой температуры поднимание и опускание лепестков (открывание и закрывание цветка) у шафрана.
В то время как тропизмы представляют главным образом ростовые движения, настии – это по преимуществу движения тургорные. Подобно тропизмам, настии получают название в зависимости от вызывающего раздражителя: термонастии, тигмонастии, и.т.д.
Сейсмонастия - это реакция на сотрясение.
Она может возникать при сотрясении всего растения, и может вызывается ветром, дождем или прикосновением. Сейсмонастическая реакция представляет собой исключительно быстрое тургорное движение. Определение клетки сжимается при этом с падением тургора; поскольку это происходит лишь на одной стороне органа, например, листового сегмента, движение происходит по принципу шарнира. Пример сейсмонастических движений: движение мимозы, (рис. 22, 23) мухоловки, ряски.
Механизм движения при сейсмонастических реакциях заключается в следующем: первым результатом раздражения в двигательных клетках является возникновение потенциала действия. При этом, в двигательных клетках мимозы высокая концентрация АТФ во время движения быстро снижается, что приводит к потере тургора.
По окончании движения наступает реституция т.е. обратное движение, восстановление клетки в первоначальное состояние: в двигательных тканях совершается работа по поглощению веществ против градиента концентрации или новообразование осмотически активных веществ и их секреция в вакуоли. Клетка восстанавливается в объеме. Эндогенные круговые движения совершает молодой усик. (рис. 24)
Это круговая нутация представляет, как у лиан, ростовые движения. Если при своем движении усик за что-нибудь задевает, то прикосновение вызывает изгиб. Время реакции колеблется в пределах от 20 секунд до 18 часов. Когда прикосновение оказывается кратковременным, закрученный усик вновь выпрямляется. При закручивании усика происходит потеря тургора с нижней стороны и увеличение в верхней, а также изменение проницаемости клеток и участие в этом процессе АТФ.
Вопросы и задания для проверки:
Чем отличается механизм движения от процесса роста и развития растений?
Как происходит реакция растений на внешнее химическое или физическое воздействие?
Что такое тропизм и чем он отличается от настии и эндогенного движения?
Развитие растений.
Развитие – это качественные изменения растений, которые проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти.
Растения по продолжительности жизни делятся на две группы – монокарпические, или однократно плодоносящие на протяжении жизни, и поликарпические, или многократно плодоносящие в течение жизни. К монокарпическим относятся – однолетние растения, большинство двулетних; к поликарпическим – многолетние растения.
Развитие включает в себя: 1) эмбриональный – от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап делится на два периода: а) эмбриогенез – период, в котором эмбрионы находятся в материнском растении; б) покой – период от конца формирования семени до его прорастания; 2) молодости (ювенальный) – от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков (длительность этого этапа колеблется и может продолжаться до 10 лет); 3)возмужания – первые 3-5 лет цветения; 4) взрослого состояния – последующие годы плодоношения; 5) старения.
На протяжении каждого этапа развития возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называется органогенезом.
Ф.И. Куперман выделила 12 последовательных этапов органогенеза: 1 и 2 – происходит дифференциация вегетативных органов; на 3 и 4 – дифференциация зачаточного соцветия; 5 – 8 – формирование цветков, на 9 – оплодотворение и образование зиготы, на 10 – 12 – рост и формирование семян.
На каждом этапе происходит вначале внутриклеточные физиолого – биохимические процессы, а затем морфологические. Вновь образовавшиеся структуры оказывают влияние на метаболизм клетки.
Форма органа определяется формообразовательным процессом и является составной частью органогенеза. В детерминации органогенеза реализуется генетическая информация, которая определяет внешнюю и внутреннюю форму органа.
Орган состоит из множества клеток, которая многократно дифференцируется в отличие от дифференциации клетки. Эти процессы происходят в условиях взаимосвязи и взаимодействия органов всего растительного организма.
Согласно Чайлахяну М.Х. для передачи морфогенетических сигналов используются неспецифические ростовые вещества, в том числе ауксины, гиббереллины, цитокинины и др.
Теория циклического старения и омоложения предполагает, что организм в целом и его отдельные части непрерывно подвергаются процессам старения, но одновременно каждая вновь образующаяся клетка или орган являются вновь молодыми – в них происходит омоложение организма.
Возрастное состояние каждой части растения, по Кренке, определяется собственным возрастом и возрастом всего материнского организма. С возрастом растения прогрессивно уменьшается омоложение новых частей и органов, т.е. старение – это прогрессивно падающее омоложение.
Однако изучение физиолога – биохимического механизма развития растений показало, что период молодости (ювенальный), зрелости и начало периода размножения характеризуется постепенным повышением энергетического уровня в молодых тканях, увеличение органических форм фосфора; в верхушечных меристематических клетках накапливается РНК. После цветения вновь наблюдается падение содержания редуцирующих веществ и уменьшение содержания нуклеиновых кислот. Следовательно, метаболические изменения в онтогенезе растений, имеют восходящую и нисходящую ветви возрастности.
Влияние внешних факторов на развитие растений .
Свет влияет не только на рост, но и на развитие растений. От длины светового дня и качества света зависят формообразовательные процессы. Это явление получило название фотоперидизма. Процесс цветения растений зависит от длины дня. С этой точки зрения растения делятся на две группы: короткодневные и длиннодневные.
Короткодневные растения зацветают под влиянием светового периода менее 12 часов. Длиннодневные – цветут при длине дня более 12-ти часов. Такие растения произрастают в основном в северных широтах. Короткодневные же произрастают в южных широтах, например, хлопчатник, табак, джугара, кукуруза, рис и многие другие. Нейтральные растения не реагируют на длину дня.
Процесс развития также зависит и от качества света. Ряд пигментов растений активизируются под влиянием красного или синего цвета, но резко снижается их активность под влиянием красной длиноволновой части спектра.
Показано, что действие длины дня и фитохромной системы тесно взаимосвязаны. Активные пигменты – антоцианы, обнаружены в хлоропластах, митохондриях и в цитозоле. Много их обнаружено в меристематической ткани кончика корня и стебля. В ядре и вакуоле эти пигменты не обнаружены.
Температура также может индуцировать развитие растений. Для каждого вида растений существует оптимальная температура, при которой лучше всего проходят скорость метоболитических процессов. Оптимум дневных температур должны чередоваться и быть переменными с ночным оптимумом 15-20С.
Низкие температуры (ниже +8С) могут нарушить покой семян и почек и стимулировать прорастание семян и распускание почек. Индуцирование этого процесса называется яровизацией. Яровизация играет большую роль в образовании цветков у озимых; в отсутствии низких температур такие растения в течение нескольких лет остаются в вегетативном состоянии. У большинство нуждающихся в холоде розеточных растений (например. у репы, моркови. капусты) и у проростков (например, у рапса, но не у озимых злаков) обработка гиббереллином заменяют яровизацию; на длинном дне (рис 25).
Вопросы и задания для проверки:
Назовите фазы развития растений.
В чем заключается механизм органогенеза?
Как влияют условия внешней среды на развитие растений?
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды.
Устойчивость растений является актуальной проблемой растениеводства. Взаимоотношение растений со средой носит характер ответной реакции их на неблагоприятные условия внешней среды: это повышенная, пониженная температура, недостаток воды, засоления почвы, загрязнение окружающей среды и т. д.
Растения подразделяются на засухо-, мороз-, жара-, солеустойчивые растения.
В Средней Азии одной из актуальных проблем является солеустойчивость растений. Засоление почвы создаёт крайне неблагоприятные условия для произрастания растений. Скопление даже безвредных солей повышает осмотическое давление почвенного раствора, что затрудняет водоснабжение растений. Некоторые соли действуют на растения как специфические яди. Вследствие этого трудно разграничить осмотическое и токсическое действие солей, так как оно зависит от концентрации и физико- химических свойств солей.При этом большое значение имеют и биологические свойства растений.
Растения разделяются на две основные группы по их отношению к засоленности почвы; голофиты и гликофиты. Согласно определению П.А. Генкеля «галофитами называются растения засоленных местообитаний. легко приспосабливающихся в процессе свою онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, благодаря наличию признаков и свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий существования. Гликофитами называются растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной способностью приспособляться к засолению в процессы индивидуального развития. так как условия существования их в процессы эволюции не благоприятствовали возникновению данного свойства».
Галофиты и гликофиты встречаются как среди высших растений, так и низших. Однако в природе существуют растения с промежуточными свойствами факультативные галофиты, как например: хлопчатник. Имеется много растений с разной степенью гликофитизма или галофитизма. Галофиты различных семейств растений на засоленных почвах образуют так называемую солончаковую растительность со своеобразным морфолого- анатомическим обликом. Относительно высокое содержание солей в почве необходимое их роста и развития (с количеством солей от 0,3 до 20%). Изучение экология, морфология и физиология многих галофитов.
В силу биологических особенностей некоторые галофиты поглощают относительно малые количества солей, другие поглощают значительное количество. накапливая их в тканях и тем самым регулируя внутреннее осмотическое давления. Они обладают свойством регулировать свой солевой режим: при избыточном накоплении солей могут выделять их при помощи особых железок путем сбрасывание листьев, переполненных солями, и через корневые выделения. В тканях солероса накапливается 10,1% солей (NCl, Na 2 SO 4) из расчета на воду, содержащуюся в живом растение. Поглощение непитательные соли играют существенную роль в жизни галофитов как регуляторы водоотдачи органами растения. Из за большого накопления солей голофиты имеют высокое осмотическое давление клеточного сока. При большой сосущей силе корневой системы, превышающей осмотическое давление почвенного растворе, галофиты способны поглощать воду из засоленной почвы. Благодаря своим особенностям, галофиты относительно легко преодолевают высокое осмотическое давление почвенного раствора. Особенности их заключаются в том, что они способны накапливать органические вещество или минеральные соли. Обмен веществ голофитов отличается от глитофитов. Фотосинтез, дыхание, водообмен, ферментативные реакции у галофитов ниже чем у гликофитов. Повышение вязкости и снижение эластичности протоплазмы у галофитов по сравнению с гликофитами изменяет их водной режим и засухоустойчивость. В процессы онтогенеза галофиты больше приспособлены расти в условиях высокой концентрации солей и не теряют способности к формообразовательным процессом. (рис. 26)
Засоление в основном связано с повышенным содержанием натрия в почве, что препятствует накоплению других катионов, таких как калий и кальций.
Засоление вредно для гликофитов, к которым относятся культурные растения. В условиях засоление затрудняется поступление воды из –за повышенного водного потенциала; нарушается азотный обмен: накапливается аммиак и другие ядовитые для растений веществе. Повышенная концентрации солей, особенно хлористых. разобщает окислительное фосфорилирование (Р / О) и уменьшает содержание АТФ. У растений, не устойчивых к засолению нарушается ультраструктура цитоплазмы и хлоропластов клеток. Отрицательное действие солей сказывается прежде всего на корневой системе и при этом страдают наружные клетки корня, которые непосредственно соприкосяются с раствором соли. У гликофитов страдают все клетки, в том числе клетки проводящих систем. Анализ рис. 27 показывает, что у контрольных растений и у растений, произраставших ранее в условиях засоления сернокислым натрием, обособление протоплазмы отсутствует и легко обнаруживаются плазмодесмы. У растений, ранее произраставших на питательной среде с хлористым натрием, обособление протоплазмы в точках роста отсутствует,
Но в некоторых клетках оно ещё сохраняется.
Рис. 27. Состояние протоплазмы в точках роста и в листьях хлопчатника при расслоении питательной среды.
Контроль: а - точка роста, б - лист; после засоления Na 2 SO 4 ; в - точка роста, г – лист; после засоления NaCl: д – точка роста, е – лист. Увел. 400
Галофиты же в свою очередь делятся на три группы:
К I группе относятся растения протоплазма которых устойчиво к накоплению большого количества солей.(солерос)
К II относятся растения. которые накапливают соли в корнях. но не накапливаются в клеточном соке. (кустарник тамарикс. лох)
К III группе относятся растения. у которых цитоплазма клеток малопроницаема для солей, а высокое давление клеток обеспечивается за счёт накопления углеводов, образующихся при интенсивном фотосинтезе. Солеустойчивость растений является генетическим признаком и проявляется в процессе роста и развития.
Устойчивость засухе определяется рядом физиолога- биохимических особенности и прежде характером накоплением белков.
Засухоустойчивые и жароустойчивые растения способны к синтезу более жароустойчивых белков-ферментов. Эти растения обладают способностью к усиленной транспирации, что позволяет или снижать температуру.
Установлено, что воздействие низких температур изменяется в зависимости от оводнённости тканей. Сухие семена способны выдерживать -196С и не погибать. Основное повреждения растений вызывает льдообразование в клетках и в межклетниках, при этом нарушается структура цитоплазмы и клетка погибает. Процесс закаливания помогает растениям повысить устойчивость к низким температурам и он приурочен лишь к определенным этапом развития. Так. древесные растения должны закончить процесс роста и должен произойти отток пластических веществ из надземных органов в корневую систему. Следовательно, вес период растений должен успеть завершиться в летний период. Растения не успевшие завершить ростовые процессы к осени не способны к закаливанию.
Засуха меняет вегетационный период растений и отрицательно влияется на устойчивость растений к пониженным температурам.
Обладая приспособительными функциями, растение способны произрастать при самых неблагополучных условиях. Например. гликофиты, произрастающие на засаленных характеризуются, подобно галофитам, пониженным обменном веществ.
Токсичность солей с повышением температуры неизменно повышается.
Соотношение минеральных веществ растениях также меняется под влиянием токсичных солей и поэтому растение испытывает голоднее в отношение необходимых питательных веществ. Поскольку непитательные соли заполняют клетку растений и являются балластом.
Растение способно освобождаться от ненужных солей путем гуттации, осаждения, внутреннего отложения. Наряду с этим культурные растения способны повышать внутреннюю сосущую силу по сравнению с осмотическим давлением внешнею раствора. Они (пшеница, подсолнечник и др.) повышают свою сосущую силу за счёт накопления в тканях продуктов ассимиляции.
Эти явления указывают. что растения, приспособившиеся к засолению, целесообразно используют непитательные соли для поддержание своего жизненного уровня; растения же, не переносящие засоления, препятствуют проникновению солей а поступившие соли тем или иным путем выводятся из сферы воздействия на плазму.
Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития, является морфогенез . Морфогенез - это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью.
Процесс и результат морфогенеза определяются генотипом организма, взаимодействием с индивидуальными условиями развития и закономерностями развития, общими для всех живых существ (полярность, симметрия, морфогенетическая корреляция). Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега - побег и соцветия . С законами симметрии связана форма различных органов, листорасположение, актиноморфность или зигоморфность цветков и т.п. Действие корреляции, т.е. взаимосвязи разных признаков в целостном организме, сказывается на характерном для каждого вида внешнем облике. Естественное нарушение корреляций в ходе морфогенеза приводит к различным уродствам в строении организмов, а искусственное (путем прищипки, обрезки и т.д.) - к получению растения с полезными для человека признаками.
- Латентный (скрытый) - покоящиеся семена.
Дегенеративный, или виргинильный, - от прорастания семени до первого цветения.
Генеративный - от первого до последнего цветения.
- Сенильный, или старческий , - с момента потери способности к цветению до отмирания.
В пределах этих периодов различают и более дробные этапы. Так, в группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы, - семядоли и остатки эндосперма ; ювенильные растения, несущие еще семядольные листья, и следующие за ними ювенильные листья - более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей; имматурные особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, "полувзрослые". В группе генеративных растений по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи.
Каждому виду растений свойствен свой темп заложения и развития органов. Так, у голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша занимает около одного года (у
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.
Понятие роста и развития. Общие
закономерности роста
Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.
Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.
Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).
Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).